Estrés biótico
El estrés biótico es el estrés que ocurre como resultado del daño hecho a un organismo por otros organismos vivos, como bacterias, virus, hongos, parásitos, insectos beneficiosos y dañinos, malezas y plantas cultivadas o nativas. Es diferente del estrés abiótico, que es el impacto negativo de los factores no vivos en los organismos, como la temperatura, la luz solar, el viento, la salinidad, las inundaciones y la sequía.Los tipos de tensiones bióticas impuestas a un organismo dependen del clima en el que vive, así como de la capacidad de la especie para resistir tensiones particulares.
El estrés biótico sigue siendo un término ampliamente definido y quienes lo estudian enfrentan muchos desafíos, como la mayor dificultad para controlar el estrés biótico en un contexto experimental en comparación con el estrés abiótico.
El daño causado por estos diversos agentes vivos y no vivos puede parecer muy similar. Incluso con una observación cercana, el diagnóstico preciso puede ser difícil. Por ejemplo, el dorado de las hojas en un roble causado por el estrés por sequía puede parecer similar al dorado de la hoja causado por el marchitamiento del roble, una enfermedad vascular grave causada por un hongo, o el dorado causado por la antracnosis, una enfermedad de la hoja bastante menor.
Agricultura
Los estresores bióticos son un foco principal de la investigación agrícola, debido a las grandes pérdidas económicas causadas a los cultivos comerciales. La relación entre el estrés biótico y el rendimiento de la planta afecta las decisiones económicas y el desarrollo práctico. El impacto de la lesión biótica en el rendimiento del cultivo afecta la dinámica de la población, la coevolución estresante de la planta y el ciclo de nutrientes del ecosistema.
El estrés biótico también afecta la salud de las plantas hortícolas y la ecología de los hábitats naturales. También tiene cambios dramáticos en el receptor host. Las plantas están expuestas a muchos factores de estrés, como la sequía, la alta salinidad o los patógenos, que reducen el rendimiento de las plantas cultivadas o afectan la calidad de los productos cosechados.
Aunque hay muchos tipos de estrés biótico, la mayoría de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Arabidopsis thaliana a menudo se utiliza como planta modelo para estudiar las respuestas de las plantas a diferentes fuentes de estrés.
En la historia
El estrés biótico ha tenido enormes repercusiones para la humanidad; Un ejemplo de esto es el tizón de la papa, un oomiceto que causó una hambruna generalizada en Inglaterra, Irlanda y Bélgica en la década de 1840. Otro ejemplo es la filoxera de uva proveniente de América del Norte en el siglo XIX, que condujo al Gran Añublo Francés.
Hoy
Las pérdidas por plagas y enfermedades en las plantas de cultivo continúan representando una amenaza significativa para la agricultura y la seguridad alimentaria. Durante la segunda mitad del siglo XX, la agricultura se volvió cada vez más dependiente de los pesticidas químicos sintéticos para controlar las plagas y enfermedades, especialmente dentro de los sistemas agrícolas intensivos comunes en el mundo desarrollado.
Sin embargo, en el siglo XXI, esta dependencia del control químico se está volviendo insostenible. Los pesticidas tienden a tener una vida útil limitada debido a la aparición de resistencia en las plagas objetivo, y en muchos casos se reconoce cada vez más que tienen impactos negativos en la biodiversidad y en la salud de los trabajadores agrícolas e incluso de los consumidores.
Mañana
Debido a las implicaciones del cambio climático, se sospecha que las plantas tendrán una mayor susceptibilidad a los patógenos. Además, la elevada amenaza de estrés abiótico (es decir, sequía y calor ) puede contribuir a la susceptibilidad a los patógenos de las plantas.
Efecto sobre el crecimiento de las plantas
Fotosíntesis
Muchos estreses bióticos afectan la fotosíntesis, ya que los insectos masticadores reducen el área de la hoja y las infecciones de virus reducen la tasa de fotosíntesis por área de la hoja. Los hongos de marchitez vascular comprometen el transporte de agua y la fotosíntesis al inducir el cierre del estoma.
Respuesta al estrés
Las plantas han evolucionado conjuntamente con sus parásitos durante varios cientos de millones de años. Este proceso coevolutivo ha resultado en la selección de una amplia gama de defensas vegetales contra los patógenos microbianos y las plagas herbívoras que actúan para minimizar la frecuencia y el impacto del ataque.
Estas defensas incluyen adaptaciones físicas y químicas, que pueden expresarse constitutivamente o, en muchos casos, se activan solo en respuesta al ataque. Por ejemplo, la utilización de altas concentraciones de iones metálicos derivados del suelo permite a las plantas reducir los efectos nocivos de los estresores bióticos (patógenos, herbívoros, etc.);
Mientras tanto, evita la imposición de toxicidad severa a los metales mediante la protección de la distribución de iones metálicos en toda la planta con vías fisiológicas protectoras.Tal resistencia inducida proporciona un mecanismo por el cual se evitan los costos de defensa hasta que la defensa sea beneficiosa para la planta.
Al mismo tiempo, las plagas y los patógenos exitosos han desarrollado mecanismos para vencer la resistencia constitutiva e inducida en sus especies hospedadoras particulares. Para comprender y manipular completamente la resistencia al estrés biótico de las plantas, requerimos un conocimiento detallado de estas interacciones en una amplia gama de escalas, desde el nivel molecular hasta el comunitario.
Respuestas de defensa inducibles a los herbívoros de insectos.
Para que una planta se defienda del estrés biótico, debe ser capaz de diferenciar entre un estrés abiótico y biótico. La respuesta de las plantas a los herbívoros comienza con el reconocimiento de ciertos químicos que abundan en la saliva de los herbívoros. Estos compuestos que desencadenan una respuesta en las plantas se conocen como inductores o patrones moleculares asociados a herbívoros (HAMP).Estos HAMP activan vías de señalización en toda la planta, iniciando su mecanismo de defensa y permitiendo que la planta minimice el daño a otras regiones.
Estos HAMP activan vías de señalización en toda la planta, iniciando su mecanismo de defensa y permitiendo que la planta minimice el daño a otras regiones. Los alimentadores de floema, como los pulgones, no causan un gran daño mecánico a las plantas, pero aún se consideran plagas y pueden dañar seriamente los rendimientos de los cultivos.
Las plantas han desarrollado un mecanismo de defensa utilizando la vía del ácido salicílico, que también se usa en el estrés por infección, al defenderse de los alimentadores de floema. Las plantas realizan un ataque más directo sobre un sistema digestivo de insectos. Las plantas hacen esto usando inhibidores de proteinasas.
Estos inhibidores de proteinasas evitan la digestión de proteínas y una vez en el sistema digestivo de un insecto, Es más probable que este mecanismo haya evolucionado en las plantas cuando se trata de un ataque de insectos.
Las plantas detectan inductores en la saliva de los insectos. Una vez detectado, se activa una red de transducción de señal. La presencia de un inductor provoca la entrada de iones de Ca 2 en el citosol. Este aumento en la concentración citosólica activa las proteínas diana como la calmodulina y otras proteínas de unión.
Los objetivos aguas abajo, como la fosforilación y la activación transcripcional de las respuestas específicas de estímulo, se activan con proteínas quinasas dependientes de Ca . En Arabidopsis, la sobreexpresión del regulador transcripcional de unión a calmodulina IQD conduce a la inhibición de la actividad herbívora.
Por lo tanto, el papel de los iones de calcio en esta red de transducción de señales es importante.
Los iones de calcio también juegan un papel importante en la activación de la respuesta defensiva de las plantas. Cuando las amidas de ácidos grasos están presentes en la saliva de los insectos, se activan las proteínas quinasas activadas por mitógeno (MAPK). Estos genes cuando se activan, juegan un papel en la vía del ácido jasmónico.
La vía del ácido jasmónico también se conoce como la vía del octadecanoide. Esta vía es vital para la activación de los genes de defensa en las plantas. La producción de ácido jasmónico, una fitohormona, es el resultado de la vía. En un experimento que utiliza el silenciamiento génico inducido por virus de dos proteínas quinasas dependientes de calcio (CDPK) en un tabaco silvestre ( Nicotiana attenuata), se descubrió que cuanto más se prolongaba la herbivoría, mayor era la acumulación de ácido jasmónico en plantas silvestres y en plantas silenciadas, se observaba la producción de más metabolitos de defensa, así como la disminución de la tasa de crecimiento del herbívoro utilizado, el tabaco Gusano ( Manduca sexta).
Este ejemplo demuestra la importancia de las MAP quinasas en la regulación de defensa de las plantas.
Respuestas de defensa inducibles a los patógenos
Las plantas son capaces de detectar invasores a través del reconocimiento de señales no propias a pesar de la falta de un sistema circulatorio o inmune como los que se encuentran en los animales. A menudo, la primera línea de defensa de una planta contra los microbios se produce en la superficie celular de la planta e implica la detección de patrones moleculares asociados a microorganismos (MAMP).
Los MAMP incluyen ácidos nucleicos comunes a virus y endotoxinas en las membranas celulares bacterianas que pueden detectarse mediante receptores especializados de reconocimiento de patrones. Otro método de detección implica el uso de receptores inmunes vegetales para detectar moléculas efectoras liberadas en las células vegetales por los patógenos.
La detección de estas señales en células infectadas conduce a una activación deinmunidad activada por efectores (ETI), un tipo de respuesta inmune innata.
Tanto la inmunidad de reconocimiento de patrones (PTI) como la inmunidad activada por efectores (ETI) resultan de la regulación positiva de múltiples mecanismos de defensa, incluidos los compuestos de señalización química defensiva. Se ha demostrado que un aumento en la producción de ácido salicílico (SA) es inducido por una infección patogénica.
El aumento de SA da como resultado la producción de genes relacionados con la patogénesis (PR) que finalmente aumentan la resistencia de la planta a los patógenos biotróficos y hemibiotróficos. También se han descrito aumentos en la síntesis de ácido jasmónico (JA) cerca de los sitios de infección por patógenos.
Esta respuesta fisiológica para aumentar la producción de JA se ha implicado en la ubiquitinaciónde proteínas de dominios ZIM de jasmonato (JAZ), que inhiben la señalización de JA, lo que lleva a su degradación y a un aumento posterior de los genes de defensa activados por JA.
Los estudios sobre la regulación positiva de los productos químicos defensivos han confirmado el papel de SA y JA en la defensa de los patógenos. En estudios que utilizan mutantes de Arabidopsis con el gen bacteriano NahG, que inhibe la producción y acumulación de SA, se demostró que son más susceptibles a los patógenos que las plantas de tipo silvestre.
Se pensó que esto era el resultado de la incapacidad para producir mecanismos defensivos críticos, incluida una mayor expresión del gen PR. Otros estudios realizados mediante la inyección de plantas de tabaco y Arabidopsis con ácido salicílico resultaron en una mayor resistencia a la infección por los virus de la alfalfa y el mosaico del tabaco, lo que indica un papel para la biosíntesis de SA en la reducción de la replicación viral.Además, los estudios realizados con Arabidopsis con vías de biosíntesis de ácido jasmónico mutado han demostrado que los mutantes JA tienen un mayor riesgo de infección por patógenos del suelo.
Junto con SA y JA, otras sustancias químicas defensivas se han implicado en las defensas de los patógenos virales de las plantas, incluido el ácido abscísico (ABA), el ácido giberélico (GA), la auxina y las hormonas peptídicas. El uso de hormonas y la inmunidad innata presentan paralelismos entre las defensas de animales y plantas, aunque se cree que la inmunidad desencadenada por patrones surgió de forma independiente en cada una.
Tolerancia cruzada con estrés abiótico
La evidencia muestra que una planta que sufre múltiples tensiones, tanto abióticas como bióticas (generalmente ataque de patógenos o herbívoros), puede producir un efecto positivo en el rendimiento de la planta, al reducir su susceptibilidad al estrés biótico en comparación con la forma en que responden a las tensiones individuales.
La interacción conduce a una diafonía entre sus respectivas vías de señalización hormonal que inducirán o antagonizarán otra maquinaria de genes de reestructuración para aumentar la tolerancia a las reacciones de defensa.
Las especies reactivas de oxígeno (ROS) son moléculas de señalización clave producidas en respuesta a la tolerancia cruzada al estrés biótico y abiótico. Los ROS se producen en respuesta al estrés biótico durante el estallido oxidativo.
El estrés dual impuesto por el ozono (O) y el patógeno afecta la tolerancia del cultivo y conduce a una interacción alterada del patógeno del huésped (Fuhrer, 2003). La alteración en el potencial de patogénesis de la plaga debido a la exposición a O3 es de importancia ecológica y económica.
Se ha logrado tolerancia al estrés biótico y abiótico. En el maíz, los programas de mejoramiento han dado lugar a plantas tolerantes a la sequía y que tienen resistencia adicional a la hierba parásita Striga hermonthica.
Teledetección
El servicio de investigación agrícola(ARS) y varias agencias gubernamentales e instituciones privadas han proporcionado una gran cantidad de información fundamental que relaciona las propiedades de reflectancia espectral y de emisión térmica de los suelos y cultivos con sus características agronómicas y biofísicas.
Este conocimiento ha facilitado el desarrollo y el uso de varios métodos de detección remota para el monitoreo no destructivo del crecimiento y desarrollo de las plantas y para la detección de muchos estreses ambientales que limitan la productividad de las plantas. Junto con los rápidos avances en tecnologías de computación y localización de posición, la teledetección desde plataformas terrestres, aéreas y espaciales ahora es capaz de proporcionar información espacial y temporal detallada sobre la respuesta de la planta a su entorno local que es necesaria para la gestión agrícola específica del sitio enfoques.
Esto es muy importante en la sociedad actual porque con la creciente presión sobre la productividad alimentaria mundial debido al aumento de la población, resulta en una demanda de variedades de cultivos tolerantes al estrés que nunca ha sido mayor.
Referencias
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Fuentes
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- Fuente: ui.adsabs.harvard.edu
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